第十一章 论生物在地质上的演替(2)

摘要: 当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时,决不假定这种说法是指同年,同一世纪,甚至不能假定它有很严格

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当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时,决不假定这种说法是指同年,同一世纪,甚至不能假定它有很严格的地质学意义;因为,如果把现 在生存于欧洲的和曾经在更新世(如用年代来计算,这是一个包括整个冰期的很遥远的时期)生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以 比较,便是最熟练的博物学者,大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张,美国的现 存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关系,比起它们与欧洲的现存生物之间的关系,更为密切;如果的确是这样的话,那么,现在沉 积于北美洲海岸的化石层,今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此,如果展望遥远将来的时代,我们可以肯定,一切较近代的海成地质层,即欧洲 的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层,由于它们含有多少类似的化石遗骸,由于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那些类型, 在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。

在上述的广泛意义里,生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实,曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们,如得韦纳伊(MM.de Verneuil)和达尔夏克(d.Archiac)。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后,又说:“我们如果被这种奇异的程序所打动, 而把注意力转向到北美洲,并且在那里发见一系列的类似现象,那么可以肯定所有这等物种的变异,它们的绝灭,以及新物种的出现,显然决不能仅仅是由于海流的 变化或其他多少局部的和暂时的他种原因,而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的 变化,看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因,诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的,我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如 果我们讨论到生物的现在分布情形,并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小,我们将会更加清楚地理解上述的那一点。

全世界生物类型平行演替这一重大事实,可用自然选择学说得到解释。新物种由于对较老的类型占有优势而被形成;这等在自己地区既居统治地位的、或比其他 类型占有某种优势的类型,将会产生最大数目的新变种,即初期的物种。我们在植物中可以找到关于这一问题的明确证据:占有优势的,即最普通的而且分散最广的 植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到其他物种领域的物种,当然一定是具有最好机会作进一步分布的并 且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程,常常是很缓慢的,因为这要取决于气候的和地理的变化,要取决于意外的偶然事件,并且要取决于新物种对 于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是,随着时间的推移,占有优势的类型一般会在分布上得到成功,而最后取得胜利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大 概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到,陆栖生物演替中的平行现象,其程度不如海栖生物的那样严密,而我们看到的也确是如此。

这样,在我看来,全世界同样生物类型的乎行演替,就其广义来说,它们的同时演替,与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合:这 样产生的新物种本身就是优势的,因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性,并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型,被击败的和让位给新 的胜利者的老类型,由于共同地遗传了某种劣性,一般都是近似的群;所以,当新而改进了的群分布于全世界时,老的群就会从世界上消失;而且各地类型的演替, 在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。

还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信:大多数富含化石的巨大地质层,是在沉降期间沉积下来的;不具化石的空白极长的间 隔,是在海底的静止时,或者隆起时,同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期,我想像各地的生物都曾经 历了相当的变异和绝灭,而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信,广大地面曾蒙受同一运动的影响,所以严格的同一时代的地质层,大概往 往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的;但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形,更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个 地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时,按照前节所讲的理由,在这两种情形中应该看到生物类型中相同的一般演替;但是物种大概 不会是完全一致的,因为对于变异、绝灭和迁徙,这一地方比那一地方可能有稍微多点的时间。

我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生(Mr. Prestwich)在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里,曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现象;但是当他把英国的某些层与法国的某 些层加以比较时,虽然他看出两地同属的物种数目非常一致,然而物种本身,却有差异,除非假定有一海峡把两个海分开,而且在两个海里栖息着同时代的但不相同 的动物群,否则从两国接近这一点来考虑,此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续 的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象;尽管如此,他还是看出了那些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积 下来的——某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且,如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化 的;那么在这种情形下,两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替,大概可以被排列为同一顺序,而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象;尽管如 此,物种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘

现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲;这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古 老,按照一般规律,它与现存类型之间的差异便愈大。但是,按照巴克兰(Buckland)很久以前所阐明的,绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里,或 者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔,这的确是真实的;但是,因为这种说法常被忽视或者甚至被否认,所以谈一谈 这个问题并举出一些事例,是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种,则其系列的完整就远不如把二者结合在一个系统中。在欧文教 授的文章中,我们不断地遇到概括的类型这种用语,这是用于绝灭动物上的;在阿加西斯的文章中,则用预示型或综合型;一切这等用语所指的类型,事实上都是中 间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利(M.Gaudry)曾以最动人的方式阐明他在阿提卡(Attica)发见的许多化石哺乳类打破了现存属 之间的间隔。居维叶曾把反刍类(Ruminants)和厚皮类(Pachyderms)排列为哺乳动物中最不相同的两个目;但是有如此众多的化石连锁被发 掘出来了,以致欧文不得不改变全部的分类法,而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中;例如,他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有 蹄类(Ungulata)即生蹄的四足兽,现在分为双蹄和单蹄两部分;但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介 于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授(Prof.Gervais)命名的南美洲印齿兽(Typotherium)在哺乳动物的链条中是一 个何等奇异的连锁,它不能被纳入任何一个现存的目里。海牛类(Sirenia)形成了哺乳动物中很特殊的一群,现存的儒良(dugong)和泣海牛 (lamentin)的最显著特征之一就是完全没有后肢,甚至连一点残余的痕迹也没有留下;但是,按照弗劳尔教授的意见,绝灭的海豕 (Halitberium)都有一个骨化的大腿骨,与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起,这样就使它接近了有蹄的四足兽,而海牛类则在其他方面与有蹄类相 近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同,但是,第三纪的械齿鲸(Zeuglodon)和鲛齿鲸(Squa1odon)曾被某些博物学者列为一目,而赫胥黎 教授却认为它们是无疑的鲸类,“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。

上述博物学者曾阐明,甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔,出于意料之外地一方面由驼鸟和绝灭的始祖鸟,又一方面由恐龙的一种,细颚龙 (Compsognathus)——这包含一切陆栖爬虫的最大的一类,部分地连接起来了。至于无脊椎动物,无比的权威巴兰得说,他每日都得到启发:虽然的 确可以把古生代的动物分类在现存的群里,但在这样古老的时代,各群并不像今天一样地区别得那么清楚。

有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中间物。如果这个名词的意义是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于 二个现存类型或群之间的话,这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里,许多化石物种的确处于现存物种中间,而且某些绝灭属处于现存属中间,甚至处于异科 的属中间。最普通的情形似乎是(特别是差异很大的群,如鱼类和爬行类),假定它们今日是由二十个性状来区别的,则古代成员赖以区别的性状当较少,所以这两 个群在以前多少要比在今日更为接近些。

普通相信,类型愈古,其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经发生过巨大变化的那些群;可是要证 明这种主张的正确性却是困难的,因为,甚至各种现存动物,如肺鱼,已被发见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而,如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的 鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类,与各该纲的较近代成员加以比较时,我们一定会承认这种意见是有真实性的。

让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂,我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字 的斜体字代表属,从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单,列出来的属和物种太少,不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层, 并且把最上横线以下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个现存属,a14,q14,p14就形成一个小科;b14,f14是一个密切近似的科或亚 科;o14,i14,m14是第三个科。这三个科和从亲类型(A)分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目,因为它们都从古代原始祖先共同遗传 了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理,不论任何类型,愈是近代的,一般便愈与古代原始祖先不同。因此,我们对最古化石与现存类型之 间差异最大这个规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然发生的偶然事件;它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取 许多的、不同的地位。所以,一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变,并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性,如同我们见到的某些志留纪类型的情 形,是十分可能的。这种情形在图解中是用F14来表示的。

一切从(A)传下来的许多类型,无论是绝灭的和现存的,如同前面说过的,形成一个目;这一个目由于绝灭和性状分歧的连续影响,便被分为若干亚科和科,其中有些被假定已在不同的时期内灭亡了,有些却一直存续到今天。

考察一下图解,我们便可看出:如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型,是在这个系列的下方几个点上发见的,那么最上线的三个现存科的彼此差异就会 少些。例如,如果a1,a5,a10,f8,m3,m8,m9等属已被发掘出来,那三个科就会如此密切地连结在一起,大概它们势必会连合成一个大科,这与 反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物,这种意见一部分也许是对的,因为它们之成为 中间物,并不是直接的,却是通过许多大不相同的类型,经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一,即地质层——例如No.VI——之上发 见的,而且在这条线的下面什么也没有发见,那么各科中只有两个科(在左边a14 等和b14等两个科)大概势必合而为一;留下的这两个科在相互差异上要比它们的化石被发见以前来得少些。还有,在最上线上由八个属(a14到m14)形成 的那三个科,如果假定以六种主要的性状而彼此区别,那么曾经在VI横线那个时代生存过的各科,肯定要以较少数目的性状而互相区别;因为它们在进化的这样早 期阶段,从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样,古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间,或介于它们的旁系亲族之间。

在自然状况下,这个过程要比在图解中所表示的复杂得多;因为群的数目会更多;它们存续的时间会极端不等,而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌 握的不过是地质纪录的最后一卷,而且是很不完全的,除去在稀有的情况下,我们没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来,因而把不同的科或目连结起 来。

一切我们所能期望的,只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群,应该在较古的地质层里彼此稍微接近些;所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些;根据我们最优秀古生物学者们的一致证明,情形常常是这样。

这样,根据伴随着变异的生物由来学说,有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释,而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。

根据同一学说,明显地,地球历史上任何一个大时期内的动物群,在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样,生存在图解上第六个大时期的物 种,是生存在第五个时期的物种的变异了的后代,而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先;因此,它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而 我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭,必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入,还必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变 化。承认了这些事情,则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了,即当泥盆系最初被发见时,这 个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是,每一个动物群并不一定完全介于中间,因为在连续的地质层中有不 等的间隔时间。

每一时代的动物群从整体上看,在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的,某些属对于这一规律虽为例外,但不足以构成异议以动摇此说真实性。例 如,福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列——第一个按照它们的互相亲缘,第二个按照它们的生存时代,结果二者并不符合,具有极端性 状的物种,不是最古老的或最近代的;具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里,如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记 录是完全的(并不会有这种事),我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为 长久,栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情;如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以排列,则这种排列大概不会与其产 出的顺序密切一致,而且与其消灭的顺序更不一致:因为,亲种岩鸽至今还生存着;许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了;在喙长这一主要性状上站在极端 的传书鸽,比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽发生较早。

来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状,与这种说法密切关连的有一个事实,是一切古生物学者所主张的,即二个连续地质层的化石彼此之间 的关系,远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系,更为密切。匹克推特举出一个熟知的事例:来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的,虽然各个阶段 中的物种有所不同。仅仅这一事实,由于它的一般性,似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人,对于密切连续的地质层 中不同物种的密切类似性,不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住,生物类型,至少是栖息在海里的生物类型,曾经在全世界几 乎同时发生变化,所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期,气候的变化非常之大,可是看一看海栖生物的物种类型所受到的 影响却是何等之小。



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