《物种起源》-第一章 家养状况下的变异(4)

摘要: 关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里

10-02 12:34 首页 囡波湾教学网

关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有 价值部分,在与同一变种的花相比较时所表现的多样性;在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异, 而花又是何等极其相似;三色堇的花是何等相异,而叶又是何等相似;各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异,而它们的花所表现的差异却极其微小。 这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异;我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视,它能 保证某些变异的发生;但是,按照一般法则,我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择,就会产生出主要在这些性状上有所差异的族,这是无可怀 疑的。

选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意,并 且关于这一问题,发表了许多论文, 因而其成果也相应地出得快而且重要。但是,要说这一原理是近代的发见,就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原 理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消灭,这同艺 园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载 里,可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进狗的品种,他们从前也曾这样做过,这 可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做。利文斯登 (Livingstone)说,未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行,但它们表示了在古代 已经密切注意到家养动物的繁育,而且现今的最不开化的人也同样注意这一点,既然好品质和坏品质的遗传如此明显,要是对于动、植物的繁育还不加注意,那的确 是一件奇怪的事了。

无意识的选择

日前,优秀的饲养者们都按照一种明确的目的,试图用有计画的 选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是,为了我们的讨论目的,还有一种选择方 式,或可称为无意识的选择,更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们,这就引起了这种选择。例如,要养向导狗(pointer)的人自然会竭力搜求优良的狗,然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育,但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而,我们可以推论,如果把这一程序继续若干世纪,将 会改进并且改变任何品种,正如贝克韦尔(Bakewell)、科林斯(collins)等等根据同样的程序,只是进行得更有计划些,便能在他们一生的时期 内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前,对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘,以供比较,缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。 然而,在某些情形下,同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落后的地区也是有的,在那里品种是很少改进的。有理由相信,查理斯王的长耳猎狗自从 那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信,侦犬(setter)直接来自长耳猎狗,大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向 导狗在上一世纪内发生了重大变化,并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗(fox hound)杂交所致;但是和我们的讨论有关系的是:这种变化是无意识地、缓慢地进行着的,然而效果却非常显著,虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传 来的,但博罗先生(Mr.Borrow)告诉我说,他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。

经过同样的选择程序 和细心的训练,英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马,所以,依照古特坞赛马的规则,阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋 爵和其他人曾经指出,英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较,其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的 过去和现在的状态加以比较,我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段,通过这些阶段,而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。

尤 亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果,这可以看作是无意识的选择,因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说,产 生了两个不同的品系。尤亚特先生说,巴克利先生(Mr.Buckley)和伯吉斯先生(Mr. Burgess)所养的两群莱斯特绵羊(Leicester sheep)“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的,论时间已在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑,上述任何一个所有者曾在任何情况下 把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱,但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大,以致它们的外貌就像完全不同的变种。

如 果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状,然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他 们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。我们知道,甚至火地岛 (Tierra del Fuego)的未开化人也重视他们的动物,在饥荒的时候,他们甚至杀吃年老妇女,在他们看来,这些年老妇女的价值并不比狗高。

在 植物方面,通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进,不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交把两个或两个 以上的物种或族混合在一起,都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种,比起旧的变种或 它们的亲种,在大小和美观方面都有所改进,从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨, 即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种,如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培,但据普利尼的描述看来,它们的果实品质是极劣的。我曾看到 园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹,他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的,就其最终结果来说,几乎都是无意识地进行 的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培,播种它的种籽,当碰巧有稍微较好的变种出现时,便进行选择,并且这样继续进行下去。但是,我们的最优良果实在 某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种,然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时,却从未想到我们要吃到什么 样的优良果实。

正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实:即在许多情形下,我们对 于花园和菜园里栽培悠久的植物,已无法辨认 其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住 的地方,都不能向我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连 续选择而得到改进,以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。

关于未开化人所养的家养动物,有一点不可忽略,就是 它们至少在某些季节里,几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区,体质上或构 造上微有差异的同种个体,在这一地区常常会比在另一地区生活得好些;这样,由于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程,便会形成两个亚品种。这种情 形或者可以部分他说明为什么未开化人所养的变种,如某些著者说过的,比在文明国度里所养的变种,具有更多的真种性状。

根据 上述人工选择所起的重要作用来看,即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想,我们还能进一步理解,我们家养族为

什么会屡屡出现畸形的性状,为什么外部性状所表现的差异如此巨大,而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外,人类几乎不能选 择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差;其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异,人类决不能进行选 择。在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽;在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前,他也不会 试图育出一种突胸鸽;任何性状,在最初发现时愈畸形或愈异常,就愈能引起人的注意。但是,我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法,是完全不正确的。 最初选择一只尾巴略大的鸽子的人;决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后,会变成什么样子。一切扇尾鸽的始 祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇尾鸽那样,或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮羽 鸽食管上部膨胀程度为大,而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意,因为它不是这个品种的主要特点之一。

不要以为只有某 种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意,他能觉察极小的差异,而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇,即使是轻微的,也会予以重 视。决不可用几个品种已经固定后的现今价值标准,去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异,不过此 等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种;图卢兹(Toulouse)鹅和普通鹅只在颜色上有所不 同,而且这种性状极不稳定,但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。

这些观点,对于时常说起的——即我们几乎不知道 任何家畜的起源或历史的说法,似乎可以给予解释了。但是实际上,一个品种好像语言里的一种方言一样,几 乎无法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体,或者特别注意了他们的优良动物的交配,这样,便改进了它们,并且已改进的动物便慢慢地会 传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称,而且对于它们的价值也很少重视,所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改 进的时候,它们将传布的更远,并且会被认为是特殊的和有价值的种类,在这时它们大概才开始得到一个地方名称。在半文明的国度里,交通还不太发达,新亚品种 的传布过程是缓慢的,一旦有价值的各点被人认识后,我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性,不论那特性是什么;品种的盛衰依时 尚而定,恐怕在某一时期养得多些,在另外时期养得少些;依照居民的文明状态,恐怕在某一地方养得多些,在另外一地方养得少些。但是,关于这种缓慢地、不定 的、不易觉察的变化的记载,很少有机会被保留下来。

人工选择的有利条件

我现在要稍微谈谈人工 选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利发生作用;即使仅仅是个体差异, 也是充分够用的,如能给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是,因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然 出现,所以个体如果饲养的愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。马歇尔(Marshall)曾依据这一原理对约克郡各地 的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为穷人所有,并且大部只是小群的,所以它们从来不能改进。”与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育 有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少,不管它们 的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是,人类必须高度重视动物或植物的价值,以致对品质或构造上的最微小偏差都会给 予密切注意;要是没有这样的注意,就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出,正好在艺园者开始注意草荡的时候,它开始变异了,这就是极大的幸运。草莓 自被栽培以来,无疑是经常发生变异的,不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而,一旦艺园者选出一些个体植株,它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好 些的果实,然后从它们培育出动苗,再选出最好的幼苗,并用它们进行繁育,于是(多少在种间杂交的帮助下),许多可赞美的草莓变种就被培育出来了,这就是近 半世纪来所培育出的草莓变种。

在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素,至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一 点,把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人,或者开阔平 原上的居住者,所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合,这对于养鸽者大有便利。因此,它们虽混养在一个鸽槛里,许多族还能改进并能保纯;这 样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充他说,鸽能大量而迅速地被繁殖,把劣等的鸽杀掉以供食用,自然就把它们淘汰了。相反的,猫由于有夜间漫游的习 性,不容易控制它们的交配,虽然妇女和小孩喜爱它,但很少看到一个独特的品种能够长久保存;我们有时看到的那些独特品种,几乎都是从外国输入的。虽然我并 不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异,然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有,则主要是由于选择未曾起作用:猫,由于难控制 其交配;驴,由于只有少数为穷人所饲养,并且很少注意它们的繁育;但是近年来在西班牙和美国的某些地方,因为仔细地进行了选择,这种动物已意外地变化了和 改进了;孔雀,由于不很容易饲养,而且也没有大群的饲养;鹅,由于只在两种目的上有价值,即供食用和取羽毛,特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣;但是 鹅,在家养时所处的条件下,如我在他处所说的,虽有微小的变异,但似乎具有特别不易变化的体质。

有些著者主张,家养动物的 变异量很快就会达到一定的极限,以后决不能再超越这极限了。在任何场合里,如果断定已经达到了极限,未免有些轻率;因为几乎 一切我们的动物和植物,近代以来都在许多方面大大地改进了;这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状,在许多世纪保持了固定以后, 就不能在新的生活条件下再行变异,将是同样的轻率。没有疑问,正如华莱士先生所指出的,极限最终是会达到的,这种说法很合乎实际。例如,任何陆栖动物的行 动速度必有一个极限,因为其速度决定于所要克服的摩擦力,身体的重量,以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是,同种的家养变种在受到人类注 意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异,要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点,在颜色方面也是如此,在毛的 长度方面大概也是这样。至于速度,则决定于许多身体上的性状,如“伊克立普斯”(Eclipse)马跑得最快,驾车马体力强大无与伦比,同属的任何两个自 然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样,豆和玉蜀黍的不同变种的种籽,在大小的差异方面,大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于 李树的几个变种的果实也是适用的,对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。

现在把有关家养动物和植物的起源总结一 下。生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。要说变异性在 一切条件下都是天赋的和必然的事,大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的,其中相关生长大概 最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使 用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。在任何地方,当若干品种一经形成 后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法 进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要, 因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用,无论是有计划地和迅速地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都超出这些变化的原因之上,它似乎 是最占优势的“力量”。



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