第九章 杂种性质(4)

摘要: 总之,不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种,不过这样的杂种乃是在同一物

10-02 06:46 首页 囡波湾教学网

总之,不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种,不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产 生出来的,而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的,这样说几乎一点也不夸张。我们还看到,第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂 交,在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明,或者会更清楚一些;我们假设有一位植物学者发见了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种(实 际上是有的),并且他决定用杂交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见,它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一,而且它们在上述其他各方面所表现 的,好像是二个不同的物种。但是,为了肯定这种情形,他从他的假设的杂种种籽来培育植物,于是他发见,幼苗是可怜地矮小和极端地不育,而且它们在其他各方 面所表现的,和普通杂种一样。于是,他会宣称,他已经按照一般的观点,确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种,和世界上任何物种一样;但是他完全错 误了。

上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的,第一,因为它阐明了,对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验,不是区别物种的安全标 准:第二,因为我们可以断定,有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性,并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种 上去;第三,因为我们看出,同一个物种可能存在着二个或三个类型,它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处,但它们在某些方式下结合起来 时,就是不育的,这一点依我看来,似乎特别重要。因为我们必须记住,产生不育性的,恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合,例如二个长花柱类型的雌 雄生殖质的结合;另一方面,产生能育性的,恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此,最初看来,这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物 种的杂交情形正相反。然而是否真的如此,是可怀疑的;但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。

无论如何,大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中,来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质,而与构造上或 一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察,我们也可以得出同样的结论;在互交中,一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结 合,然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。

变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的

作为一个极有根据的论点,可以主张,物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别,因为变种彼此在外观上无论有多大差异,还是可以十分容易地杂交,且能 够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外,我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点,因为,当探求在自然状况下所产生的变种时,如果有两个 类型,向来被认为是变种,但在杂交中发见它们有任何程度的不育性,大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如,被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红 蘩篓,据该特纳说在杂交中是十分不育的,因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去,就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种 都是能育的了。

如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种,我们还要被卷人若干疑惑之中。因为,例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容 易地结合时,在每一个人心目中都会产生一种解释,而且这大概是一种正确的解释,即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是,在外观上有着广泛差异的很多家养 旅,例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性,是一件值得注意的事实,特别是当我们想起有何等众多的物种,虽然彼此极其密切近似,但杂交时却极端不育;这是更可注 意的事实。然而,通过以下几点考虑,可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一,可以观察到,二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确 实指标,所以在变种的情形下,外在的差异也不是确实的指标,关于物种,其原因肯定是完全在于它们的生殖系统,对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活 条件,极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向,所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说,即家养的条件一般可以消除不育的倾向;因此, 物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性,但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里,栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾 向,在已经谈到的若干确实有据的例子里,某些植物却受到了相反的影响,因为它们变成了自交不育的,同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如 果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受(这几乎是难以反驳的),则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的 了;纵使在某些情形里,具有特别体质的物种,偶尔会因此发生不育性。这样,我们就可以理解,如我所相信的,为什么家养动物不会产生互相不育的变种,为什么 植物,除去即将举出的少数的情形以外,不产生不育的变种。

在我看来,目前所讨论的问题中的真正难点,并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的,而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等 级时,就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因;当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时,这也就不足为奇了, 但是,我们能够知道,由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争,它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下;因而便不免产生很不相同的结果。因 为我们知道,如果把野生的动物和植物从自然条件下取来,加以家养或栽培,它们就会成为不育的,这是很普通的事;并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机 能,对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面,家养生物,仅仅从它们受家养的事实看来,对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的,并且 今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性,所以可以预料到,家养生物所产生的品种,如与同样来源的其他变种进行杂交,也很少会在生殖机能上 受到这一杂交行为的有害影响。

我曾说过同一物种的变种进行杂交,好像必然都是能育的。但是,下面我将扼要叙述的少数事例,就是一定程度的不育性的证据。这一证据,和我们相信无数物 种的不育性的证据,至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的,他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他 的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种,同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种,这一工作进行了数年之久;这二个品种虽然是雌雄异花的,但决没有自然杂 交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精,但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽,因为这些植物是雌雄异花的,所以人工授 精的操作在这里不会发生有害的作用,我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的;重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的;所以,甚至该 特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。

吉鲁.得·别沙连格(Girou de Buzareingues)杂交了三个葫芦变种,它们和玉米一样是雌雄异花的,他断言它们之间的差异愈大,相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性, 我不知道;但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种,他的分类法的主要根据是不育性的试验,并且诺丹也做出了同样的结论。

下面的情形就更值得注意了,最初一看这似乎是难以相信的,但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内,对于毛蕊花属的九个物种所进行的无 数试验的结果,即是,黄色变种和白色变种的杂交,比同一物种的同色变种的杂交,产生较少的种籽。进而他断言,当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的 黄色变种和白色变种杂交时,同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交,能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验:他虽然未能证 实该特纳的关于不同物种杂交的结果,但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少,其比例为86 :100。然而这些变种除了花的颜色以外,并没有任何不同之处,有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。

科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了,他曾证明一项值得注意的事实,即普通烟草的一个特别变种,如与一个大小相同的物种进行杂交,比 其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验,而且是极严格的试验,即互交试验,他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的 一个,无论用作父本或母本与粘性烟草(Nicotiana glutinosa)进行杂交,它们所产生的杂种,永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此,这个变种的生殖系统必定以某种方 式和在某种程度上变异了。

从这些事实看来,就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难,因为一个假定的变种,如果被证明有某种程度的不 育性,几乎普遍会被列为物种:——根据人们只注意到家养变种的外在性状,并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下;——根据这几项考察,我们可 以总结出,杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性,不应看作是一种特别获得的或禀赋,而可以稳妥地看作是伴随它们 的雌雄性生殖质中一秤未知性质的变化而发生的。

除了能育性之外,杂种与混种的比较

杂交物种的后代和杂交变种的后代,除了能育性以外,还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳,在种间杂种 后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面,它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。

这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是,在第一代里混种较杂种易于变异,但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常 常易于变异的;我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种,较极其不同物种之间的杂种易于变异;这一点阐明了变异性的 差异程度是逐步消失的。众所熟知,当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时,二者后代的变异性都是巨大的;但是,还能举出少数例子,表明杂种或混种长久保持 着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。



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